故事從 1914 年揭開序幕，距離達爾文的小獵犬號遠航，轉眼已經八十年過去。然而在《利維坦》的世界裡，他不只是發表了《物種原始》、奠定現代生物學的基礎，更發現了「生命線」（life thread, 也就是 DNA），永遠改變了世界。如今英法兩國的自然學者已經完全掌握了「合成物種」的奧秘，開啟了一個輝煌的生物科技時代。工業革命的燃煤黑煙不再，取而代之的各式各樣的合成獸，或行走於倫敦街頭、或遨翔於首都上空。
在這個被稱為「達爾文主義者」（Darwinists）的世界裡，由猛馬象改造成的長途載具取代了火車，力大無窮的狼虎合成獸成了主要的拉車馱獸，巨型飛空艇乃是帶有鯨魚基因的完整的生態系，藉由棲息其間的蜜蜂和鳥類帶回的食物排放氫氣，因而能騰空飛行。為了防止巨鯨體內的氫氣外洩，引起爆炸，自然學者又造出六隻腳的嗅氫犬（hydrogen sniffer）。空戰的主力包括吞食鐵釘而後排泄射出的飛鏢蝙蝠，以及能灑下劇毒網的戰鷹。除此之外，還有能夠「錄製」人類聲音的傳話蜥蜴（message lizard）。
與英法敵對的勢力，則是由德意志帝國和奧匈帝國組成的「叮噹同盟」（Clankers），他們信仰天主教，把達爾文主義者的生物科技視為褻瀆上帝之舉。他們相信機械的力量，製造出陸行戰艦、高速機動偵察車、搭載重機槍和主砲的人形「暴風行者」（Stormwalker）戰具。Clank 原意為金屬碰撞的叮噹聲，後為達爾文主義者便稱他們為「叮噹人」（Clanckers）。《利維坦》的兩位主角恰好來自敵對陣營，被捲入一場即將延燒全球的超級大戰。
男主角亞歷山大（Aleksandar）是奧地利斐迪南大公的獨子，但因為母親沒有皇族血統，他不能繼承父親的爵位或領土。當被大公夫婦在塞拉耶佛遇刺身亡後，亞歷立刻被帶上一具「暴風行者」，連夜逃離奧地利。表面上這是一樁綁架行動，實際上卻是大公的先見之明，他知道自己的和平主張終將引來殺機，為了保護兒子免受政敵迫害，便託付摯友瓦格伯爵（Count Volger）帶亞歷逃走。
斐迪南夫婦的暗殺事件，使得原本便一觸即發的歐洲局勢，終於全面爆發衝突。奧匈帝國立刻向塞爾維亞宣戰，而俄國為了履行盟約，立即向奧地利宣戰，接著德國向俄國宣戰，法國向德國宣戰，戰爭有如骨牌效應，在全歐蔓延開來。亞歷在瓦格伯爵和機械長柯羅普（Klopp）的引導下，一邊學習駕駛機器人，一邊躲避來自德奧兩國的追兵，前往目的地：中立國瑞士。
在遙遠的英國，女主角戴琳‧夏普（Deryn Sharp）來到首都倫敦，準備女扮男裝用「戴倫」的身份加入皇家空軍，如此才能和已經入伍的哥哥在一起。她來自蘇格蘭，從小嚮往飛行，並從父親那邊學到駕馭合成獸升空的秘訣。誰知她才第一天參加新兵選拔，就因為自告奮勇乘「赫胥黎」（Huxley，一種水母改造的合成獸，能夠產生氫氣升空，類似熱氣球）升空試膽，被暴風吹離市區，一路飄流，最後被巨型飛空艇「利維坦號」搭救，成了船上一員。
眼看英國參戰在即，「利維坦號」奉命返回倫敦，搭載一位科學家和外交官，緊急前往君士坦丁堡，執行秘密外交任務。飛船在倫敦動物園降落，戴琳驚訝地發現科學家竟是個女博士，而且還是達爾文的孫女！這位諾拉博士莫測高深，隨身的「寵物」是一隻長得很奇怪的袋狼（thycaline, 又稱「塔斯馬尼亞虎」，現已絕種），除了大批行李，她還帶了一個超重的保溫箱！
朝土耳其飛去的途中，「利維坦號」遭到德國空軍襲擊，迫降阿爾卑斯山上。本來這個生態系只要有花草植物就能自給自足，修補損傷重新出發，偏偏他們落在海拔數千公尺、花草不生的雪地裡，孤立無援。誰知失事地點正好在亞歷的藏身處附近：斐迪南大公十五年前便相中這裡的一座荒廢城堡，將內部整修後準備了超過十年份的糧食物資，為的就是要讓兒子在此躲避戰亂。
亞歷不顧瓦格伯爵的勸阻，執意向「利維坦號」伸出援手，雙方歷經猜疑、誤解到抱持戒心的互助，這時德意志大軍開到，包括最新式的八足陸上戰艦，以及會發射燃燐照明彈，足以瞬間引爆氫氣的偵察車。「利維坦號」能否擊退敵人、逃出生天？亞歷的皇儲身份和戴琳的真實性別會不會被揭穿？諾拉博士的秘密任務究竟又是什麼？