军方和汽车人的秘密合作计划面临被取消的危险，而重新复活的威震天和红蜘蛛引领霸天虎军队，密谋夺取能量源，企图在地球掀起又一场腥风血雨。
此时主人公萨姆（希安·拉博夫 饰）告别相恋的女友米凯拉（梅根·福克斯 饰），要开始自己梦寐以求的大学生活了，但一切似乎都不那么顺利，一块小小的魔方碎片似乎在给予萨姆某种启示。为了获取魔方里的信息，霸天虎开始了对萨姆的追击，擎天柱为了保护萨姆而牺牲，萨姆受其感召，决定重新担负起自己的使命。
萨姆在自己室友里奥（雷蒙·罗德里格斯 饰）和“机器战士”西蒙斯（约翰·托尔托罗 饰）的帮助下，与女友米凯拉根据魔方碎片给萨姆的提示来到了埃及，他们在金字塔里发现了能量源。而此时，霸天虎的军队也赶到了埃及。军方此时有一小队人马也在西荤斯的要求下带着擎天柱的尸体来到了埃及，善恶双方力量在那片金色的沙漠展开了殊死搏斗。

原始人咕噜一家六口在老爸Grug（尼古拉斯·凯奇 Nicolas Cage 配音）的庇护下生活。每天抢夺鸵鸟蛋为食，躲避野兽的追击，每晚听老爸叙述同一个故事，在山洞里过着一成不变的生活。大女儿Eep（艾玛·斯通 Emma Stone 配音）是一个和老爸性格截然相反的充满好奇心的女孩，她不满足一辈子留在这个小山洞里，一心想要追逐山洞外面的新奇世界。
没想到世界末日突然降临，山洞被毁，一家人被迫离开家园，展开一场全新的旅程。离开了居住了“一辈子”的山洞，展现在他们眼前的是一个崭新绚丽却又充满危险的新世界，到处都是食人的花草和叫不出名字的奇异鸟兽，一家人遇到了全所未有的危机。在旅途中，他们还遇到了游牧部落族人Guy（瑞恩·雷诺兹 Ryan Reynolds 配音），他有着超凡的创造力和革新思想，帮助咕噜一家躲过了重重困难，途中他还发明了很多“高科技”产品，并让他们知道了原来生活需要“用脑子”，走路需要“鞋子”等等。一行人在影片中展开了一场闹腾而又惊险的旅程。