经历了逃离洞穴、挺过末日危机之后的原始人咕噜家族，咕噜一家决定寻找新家园。中途盖（瑞恩·雷诺兹 Ryan Reynolds 配音）已成了咕噜一家中的一员，但让瓜哥（尼古拉斯·凯奇 Nicolas Cage 配音）头疼的是，盖跟女儿小伊（艾玛·斯通 Emma Stone 配音）每天你侬我侬，还妄想组成只属于两人的小家庭。就在咕噜一家人饥肠辘辘之际，他们发现了一片高墙内隐藏着食物丰饶的沃土，原来开辟这片世外桃源的文明人夫妇霍普和菲尔是已经去世的盖的父母的朋友。在最初的热情款待后，一心想要撮合盖和女儿晓晓的霍普和菲尔，发现咕噜一家成了绊脚石，为了把盖抢过来，他们用上了攻心计。两家人闹得不可开交，盖和小伊也产生了裂痕，却浑然不知危险正慢慢靠近……

为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配音）。原来戴夫曾是动物园一只明星章鱼，但随着萌态十足的企鹅们的到来，他便跌入了绝望的深谷。因此戴夫潜心研制了可怕的血清，发誓要向所有他曾待过的动物园中的企鹅展开报复。
老大和伙伴们在逃亡途中得到北风特工队的救助，而他们和这些高傲的特工队员将分别阻止戴夫的阴谋……

原始人咕噜一家六口在老爸Grug（尼古拉斯·凯奇 Nicolas Cage 配音）的庇护下生活。每天抢夺鸵鸟蛋为食，躲避野兽的追击，每晚听老爸叙述同一个故事，在山洞里过着一成不变的生活。大女儿Eep（艾玛·斯通 Emma Stone 配音）是一个和老爸性格截然相反的充满好奇心的女孩，她不满足一辈子留在这个小山洞里，一心想要追逐山洞外面的新奇世界。
没想到世界末日突然降临，山洞被毁，一家人被迫离开家园，展开一场全新的旅程。离开了居住了“一辈子”的山洞，展现在他们眼前的是一个崭新绚丽却又充满危险的新世界，到处都是食人的花草和叫不出名字的奇异鸟兽，一家人遇到了全所未有的危机。在旅途中，他们还遇到了游牧部落族人Guy（瑞恩·雷诺兹 Ryan Reynolds 配音），他有着超凡的创造力和革新思想，帮助咕噜一家躲过了重重困难，途中他还发明了很多“高科技”产品，并让他们知道了原来生活需要“用脑子”，走路需要“鞋子”等等。一行人在影片中展开了一场闹腾而又惊险的旅程。